2021年2月6日，植物学知名期刊《Plant Cell》在线发表了来自江南的注册网址林木分子设计育种高精尖创新中心和南方科技大学共同完成的林木叶片衰老研究论文“An Alternative Splicing Variant of PtRD26 Delays Leaf Senescence by Regulating Multiple NAC Transcription Factors inPopulus”，该研究发现了毛白杨秋季叶片衰老调控的新机制。
五彩缤纷的叶片是秋天里一道美丽的风景线，殊不知这是由于叶片衰老过程中叶绿素降解引起的。叶片衰老是植物叶片发育的最后一个阶段，最终导致死亡。叶片是特异的进行光合作用的器官，植物投入了大量的能量和物质促进叶片生长。一旦叶片开始衰老，叶片对整个植物体的贡献就开始下降。叶片衰老过程也是一个程序化的影响物质回收、循环利用的过程。对于一年生植物而言，衰老叶片中的营养物质运输至生长旺盛的叶子、果实及种子中。因此，植物衰老的进程可以大幅度地影响农业生产的效益，比如粮食的产量及其品质。据在主要作物（玉米, 大豆、棉花、水稻、小麦）上的估算，后期功能叶片晚衰一天，产量可增加2-10％。
地球上温带地区的落叶乔木在叶片发育过程中存在“春生秋落”的生物学现象。每年秋季叶片颜色由绿色变成黄色或者红色就是典型的叶片衰老现象。叶片衰老会发生叶绿素降解、花青素的积累，以及氮元素等营养物质往韧皮部运输的回收再利用，以供第二年春天生长发育。因此，叶片衰老对于多年生木本植物适应寒冷冬季气候，储存营养物质来年重新萌芽，还被广泛的用于表征气候变化尤其是全球气候变暖，因此林木叶片衰老具有重要的生物学和社会学意义。
植物叶片衰老受到各种复杂外源环境信号、内源植物激素以及叶片年龄等因素的影响和有序时空调控，是重要的发育生物学过程。在正常生长条件下，叶龄是触发叶片衰老的主要因子之一，继而引起衰老相关基因SAGs（senescence-associated genes）的表达，调控叶片衰老进程。叶片衰老的起始和进展受到精密的多重调控，包括染色质水平、转录水平及转录后水平、翻译水平及翻译后水平以及表观遗传调控等。目前的发现大部分是基于一年生植物如拟南芥或者水稻中的研究成果。但是，我们对多年生植物尤其是木本植物叶片衰老的调控机制知之甚少。
为了探究木本植物叶片衰老调节机制，以乡土树种毛白杨(Populus tomentosa)为材料，通过高密度时间梯度追踪秋季叶片衰老过程中基因表达情况，通过转录谱分析鉴定到3459个秋季叶片衰老相关基因（autumn senescence-associated genes, ASAGs），这些基因被整合在植物叶片衰老数据库（https://bigd.big.ac.cn/lsd/），为研究木本植物衰老提供了丰富的数据资源。通过基因共表达网络分析（weighted gene co-expression network analysis， WGCNA)）鉴定到31个家族115个衰老相关核心转录因子（Senescence-associated hub transcription factor，Sen-Hub TFs）。其中，16 Sen-hub TFs（~14%）是NAC家族TF（Sen-NAC TFs），表明NAC TFs在调秋叶叶片衰老中具有重要作用，这与拟南芥中的研究结果一致。PtRD26是所有Sen-hub TFs中表达水平最高，因此对这个基因进行功能分析。在基因克隆时发现随着叶片衰老的进展，PtRD26基因的第一个内含子发生了滞留事件（intron-retention，IR），分子遗传分析发现该选择性剪切版本的mRNA不被NMD途径降解，产生了截短的多肽PtRD26IR。PtRD26IR只保留了NAC TF的蛋白互作区域，定位于细胞质。生化分析发现，PtRD26IR通过与正常剪切版本的PtRD26蛋白互作，抑制其结合靶基因。同时，PtRD26IR与其他Sen-Hub NAC TFs互作，从细胞质转移到细胞核，抑制其活性，形成一个多重反馈调控环。功能分析发现，PtRD26通过调控多个Sen-hub TF进而促进叶片衰老，而PtRD26IR抑制叶片衰老。同时表达时，PtRD26IR抑制PtRD26诱导的叶片衰老过程，起到刹车的作用。因此，PtRD26通过调控下游靶基因促进叶片衰老，同时产生选择性剪切变体PtRD26IR抑制自身和其他Sen-Hub TF延缓叶片衰老，保障叶片衰老的正常起始和进展，进而保障衰老叶片营养物质的正常回运。该研究发现了调控叶片衰老的新机制，为通过精准分子育种培育速生林木提供了理论依据和技术支持。
江南的注册网址林木分子设计育种高精尖创新中心博士后王厚领博士和张易博士为论文共同第一作者，高精尖中心首席科学家/南方科技大学郭红卫教授和高精尖中心青年研究员李中海博士为论文的共同通讯作者。高精尖中心首席科学家尹伟伦院士和中心PI夏新莉教授参与了论文的指导工作。韩国基础科学研究所植物衰老研究中心Hong Gil Nam院士、韩国大邱庆北科技研究院Hye Ryun Woo教授、北京大学罗静初教授、高精尖中心PI康向阳教授以及美国俄勒冈州立大学Steven Strauss教授对研究提供了重要建设性意见。清华大学生物医学中心李海冬教授在显微成像方面提供了帮助。本项目得到了高精尖中心启动资金、国家自然科学基金、国家重点研发计划、深圳市科学技术项目以及中国博士后科学基金的大力资助。
参考文献
Wang Hou-Ling#, Zhang Yi#, Wang Ting, Yang Qi, Yang Yanling, Li Ze, Li Bosheng, Wen Xing, Li Wenyang, Yin Weilun, Xia Xinli, Guo Hongwei* and Li Zhonghai*. (2021). An alternative splicing variant of PtRD26 delays leaf senescence by regulating multiple NAC transcription factors inPopulus.Plant Cell. DOI: 10.1093/plcell/koab046https://academic.oup.com/plcell/advance-article/doi/10.1093/plcell/koab046/6129781?searchresult=1
Li Zhonghai#,*, Zhang Yang #, Zou Dong, Zhao Yi, Wang Hou-Ling, Zhang Yi, Xia Xinli, Luo Jingchu, Guo Hongwei and Zhang Zhang*. (2020). LSD 3.0: a comprehensive resource for the leaf senescence research community.Nucleic Acids Research, 48(D1): D1069–D1075.
Wang Hou-Ling, Zhang Yi，Xia Xinli, Yin Weilun, Guo Hongwei and Li Zhonghai*. (2020). Research advances in leaf senescence of woody plants.Scientia Sinica(Vitae), 50: 196-206.
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