松树、柏树等针叶树分布区广泛，是北半球温带、寒温带及亚热带高山森林生态系统的建群种，其木材蓄积量占全球陆地生物量的80%，占我国森林总蓄积量的65％，是重要的森林资源，对维持陆地生态系统稳定、生物多样性保护和生物资源可持续利用有重要价值。油松（Pinus tabulaeformisCarr.）是我国北方森林生态系统的重要建群种，油松占我国人工林份面积的3.42%（161万公顷，蓄积0.66亿立方米）。油松有显著的用材、纸浆、油脂、观赏及生态价值。然而油松对重要环境因子的适应性机制尚缺乏研究。实验室毛建丰团队对此持续关注并开展研究，近日，该团队以“UV-B induced molecular mechanisms of stress physiology responses in the major Northern Chinese coniferPinus tabuliformisCarr.”为题目，将研究进展发表在林学领域重要期刊《Tree Physiology》上。

图1实验设计和表型鉴定。（A）实验设计方案：UV-B处理4 h、1 d（累计UV-B辐射处理12 h）、3 d（36 h）和7 d（84 h），处理的样本组分被命名为B4h、B1d、B3d和B7d。（B）油松幼苗叶色变化。

高强度紫外线（UV-B）辐射是植物生长发育的重要限制因子。处于森林冠层最外侧的高大乔木，紫外辐射的影响更显著。对于大多数非模式植物，尤其是像油松这样的高大乔木，基因组复杂、个体巨大、生活周期长、现代分子生物学技术体系极不完善，借助常规途径研究UV-B辐射的系统响应效率非常低。整合生理、基因表达等多重特征的系统生物学策略却能有效地突破研究对象生物特性的限制。

该研究将油松幼苗短期暴露在高强度UV-B下，基于时间序列的实验设计（图1A），评估了其生理响应特征（图1B），通过构建基于生理指标和转录组数据的、与时间序列耦合的基因共表达网络（图2A&B），系统解析了松树UV-B响应的重要基因调控系统和关键基因。研究结果揭示出，UV-B诱导了油松针叶从初级代谢削弱到次生代谢和抗氧化能力增强的转变（图2A&C；图3A&B）。具体地，光合作用以及光合色素的合成受到抑制，而类黄酮及其相关衍生物的生物合成和谷胱甘肽S-转移酶介导的抗氧化过程增强。另外，应激相关的植物激素（茉莉酸、水杨酸和乙烯）、激酶和ROS信号转导途径也被激活。该研究中，首次发现生长素和karrikin响应基因参与到了植物对UV-B的响应（图2C），这些基因调控类黄酮的生物合成并提高抗氧化能力。该工作澄清了针叶树对UV-B响应的生理和基因表达的动态过程（图3C），发现了关键的基因和基因调控机制。该研究突出了系统生物学方法在解决林木等非模式生物遗传响应上的优势，对相关研究有重要参考价值。

图2油松UV-B响应的时间序列共表达网络。（A）共表达网络的结构。其中红色、绿色和蓝色节点分别代表转录因子、非转录因子结构基因和生理指标。（B）每水平的基因TPMs（zscores处理后）均值与时间序列样本耦合的热图。右侧的颜色条表示相对表达量的变化范围。（C）按水平分组所显著富集到的GO术语。右侧的颜色条表示P-values以10为底对数的负数的变化范围。颜色越深，P-values越小。

图3生理和转录组表现以及抗逆响应全局网络的推断。UV-B处理下油松幼苗生理性状（A）和基因表达（B）的主成分分析。（C）推断的抗逆相关信号转导和次生代谢及抗氧化之间的交互作用。①UV-B信号途径；② 植物激素响应；③ 类黄酮的生物合成；④ 抗氧化过程；⑤ 激酶信号级联。红色和绿色节点分别代表转录因子和非转录因子结构基因。HY5基因及其参与到重要信号转导或生物合成过程的第一邻基因（如FLS1基因）被突出显示。