文/小叶叔叔
开篇之前，让我们先浏览几张照片：
一只被挂在树上的壁虎
一只被挂在树上的老鼠
一只被挂在铁线上的蝼蛄
什么情况？谁能干出这“伤天害理，没有王法”的事情？凶手究竟是谁？
灰伯劳（Lanius excubitor）把老鼠挂在树上
灰伯劳把小鸟挂在树上
红背伯劳（L. collurio）把老鼠挂在树上
正在作案的灰伯劳，摄影：Jugal Tiwari
对，这些自然界中的惨案都是这些伯劳干的！伯劳究竟是什么鬼？
灰伯劳与老鼠，绘图：小叶叔叔。
伯劳隶属于雀形目伯劳科，但是其习性犹如雀形目的猛禽，伯劳和猛禽一样，喙部和爪子都带锋利钩，性情凶猛，主要捕食小型哺乳类、鸟类、蜥蜴、蛙类以及各种昆虫。栖息于开阔的林地，捕食猎物之后把猎物挂在树上，令其他动物“闻风丧胆”。
全世界有31种伯劳，中国有15种，伯劳种类可谓丰富，下面列举几种国内常见的伯劳。
棕背伯劳(L. schach)
红尾伯劳(L. cristatus)
楔尾伯劳(L. sphenocercus)，图片：http://birdnet.cn
为了方便阅读，后文用“挂尸”这个词语来形容伯劳把猎物钉在树上的行为。为啥伯劳出现这种“挂尸”的行为呢？仅仅是为了好玩吗？目前关于这种行为的研究主要集中在呆头伯劳(L. ludovicianus)，红背伯劳和灰伯劳上，本文总结以往的研究，从以下几个方面进行解释：
1. 身体结构的限制引发“挂尸”行为
（1）腿部肌肉不发达：伯劳虽然拥有带钩的爪子，但是腿部肌肉不发达，爪子相对力量较弱，没法像猛禽一下用腿和爪子处理猎物，所以把猎物挂在树上有利于其分割大的猎物(Cade, 1995; Antczaket al., 2012)。Montagna (1939)通过观察灰伯劳发现，把家麻雀（Passer domesticus）钉在树枝上后，通过喙部一点点撕扯猎物，把麻雀分成小块处理后吃掉。
（2）没有嗉囊：嗉囊是很多鸟类在食管的中有一个膨胀部位，主要用于食物的运输、贮存和消化。当鸟儿的胃部充满食物时，吞咽的食物可以储存在嗉囊中，使得鸟儿一次性可以获取更多的食物(郑光美, 1995)。很多鸟儿，比如帝企鹅从海洋带来的食物就储存在嗉囊中，然后带回家喂雏鸟。然而，伯劳没有嗉囊，不能在体内食物储存食物，就意味着其食物消化很快，更容易饿，需要不停的寻找食物(Cade, 1995)。
鸟儿嗉囊示意图，绘图：小叶叔叔
因此，伯劳将获取的食物挂在树上，既能有利于分割大块食物，又有利于减少寻觅食物的能量消耗，是一种较好的觅食策略。
2. 为了抵御恶劣的栖息环境造成的食物短缺
很多动物会通过储存食物来低于恶劣的环境，比如布氏田鼠（Lasiopodomys brandtii）每年秋天会囤积大量的粮食用于过冬。那么伯劳这种“挂尸”行为是否与储存食物用来应对多变的环境有关呢？
Valeraet al.(2001)在斯洛文尼亚野外连续3年（1997-1999年）给一种黑额伯劳（L. minor），8个巢附近补充额外的食物（100-200只蟋蟀），发现在食物丰富的1998年，黑额伯劳野外的主要食物金龟子爆发年，即便研究人员额外给伯劳补充食物情况下，伯劳也没有出现“挂尸”的行为，但是在1997和1999年食物资源少的情况下，给伯劳提供食物之后，这些伯劳很快就把这些额外的食物进行“挂尸”，说明“挂尸”的行为和环境条件确实有一定关系。不利环境下的“挂尸”，可以应对环境的变化。
黑额伯劳
3. “挂尸”是为宣示自己的领域，防止其他雄鸟侵犯
每年到了春季，鸟类便开始了繁殖活动，繁殖活动的第一步往往是占领一块安全舒适，食物丰富的地区作为繁殖的场所，这个特殊的区域就是鸟类的领域。这个领域是为了满足鸟类繁殖和生存需要的空间，它不允许其他鸟类和“不明生物”进入其范围。
鸟儿怎么让其他同类知道这是自己领域呢？比如欧亚鸲（Erithacus rubecula）站在枝头进行鸣叫，三宝鸟（Eurystomus orientalis）在领域内巡飞，乌鸫（Turdus merula）通过跳舞炫耀来宣示自己的领域。那么伯劳的“挂尸”是否和宣示领域有关呢？
欧亚鸲鸣叫宣誓领域
Antczaket al.(2005)于2000-2003年在波兰西部对灰伯劳领域范围内的“挂尸”行为进行研究，作者把这些“挂尸”分成了两大类：一类尸体相对隐蔽，这些隐蔽的猎物一般在树下，不容易被发现，通常伯劳自己食用；另一类尸体相对暴露，直接挂在树梢上，十分显眼，大部分不食用，存放时间较长。研究发现在繁殖期配对之前（这时候伯劳都在寻找和占领领域），“挂尸”的数量明显大于配对之后（开始孵蛋育雏了），表明“挂尸”确实和保卫领域有关系。通过这种方式可以减少和其他雄性因为领域的正面冲突导致的能量损失。
4. “挂尸”是为了展示雄性的魅力，吸引更多的雌性
很多鸟类到了繁殖季节，会通过各种手段展示魅力，比如三道眉草鹀（Emberiza cioides）在枝头一展歌喉，蓝脚鲣鸟（Sula nebouxii）展示蓝色大脚，丹顶鹤（Grus japonensis）跳唯美的舞蹈等。雄性伯劳拥有更多的“挂尸”行为，是否可以反应自己强大的捕猎能力，展示自己的身体状况，获得更多的雌性青睐呢？
蓝脚鲣鸟展示蓝色的大脚吸引异性
Yosef and Pinshow (1989)在以色列通过人为给一些灰伯劳增加“挂尸”和拆除“挂尸”的实验发现，那些增加“挂尸”的伯劳可以更加吸引雌性的目光，让其更快地找到配偶，并且更快产卵，繁殖。那些被拆除“挂尸”的伯劳纷纷找不到对象，放弃了领域，导致了当年繁殖的失败，证明了“挂尸”确实和吸引雌性有关。
Burton (1999)观察还发现，呆头伯劳不仅挂食物在树枝上，还会挂一些和食物无关的蛋壳、线团，树根丝、羊毛等，这些装饰有点类似于园丁鸟求偶场收集的装饰品，可能也与吸引异性有关。但是其他研究也发现，灰伯劳的装饰品直接增加了巢被捕食的概率(Antczaket al., 2004)，所以这些装饰品的作用还需要更多的考证和研究。
呆头伯劳
5. “挂尸”是为了给雌性送礼，给自己更多的婚外配机会
鸟类世界的婚外配情况非常普遍，婚外配指的是已经配对的雌鸟或者雄鸟与它们配偶之外的个体发生交配的行为。一项150多种鸟类的调查发现，80%以上都存在这种情况(Griffithet al., 2002)。Tryjanowski and Hromada (2005)在波兰的研究发现，雄性的灰伯劳会给雌性送礼，不仅给自己配偶送礼（挂在树枝上的食物），还会送礼给其他雌性，结果送给雌性更多的礼物，这个雄鸟可以获取这些雌性的青睐，获取了更多婚外配的机会。
灰伯劳给雌性送礼，获得婚外配的机会。图片：http://orientalbirdimages.org
6. “挂尸”可以给雏鸟充足的食物，增加后代出飞的数量
鸟类所取食的丰富度会对后代的数量产生影响，食物丰富度高，窝卵数往往越大，后代出飞的数量往往越多，后代出飞的数量指的是雏鸟离巢的数量。 拥有更强“挂尸”本领的伯劳意味其捕食能力更强，可以获取更多的食物，那是不是就增加后代出飞的数量，让更多的基因传递呢？
Esely Jr (1998)在美国的密苏里州研究呆头伯劳，发现“挂尸”的数量和后代出飞的数量正相关，即“挂尸”越多的亲鸟可以养活更多的雏鸟，直接增大了伯劳当年的适合度（fitness），让更多的基因能够传递下去。
呆头伯劳幼鸟，图片：http://animalspot.net
7. “挂尸”利于取食特殊的食物资源，扩大食谱
在北美，分布着一种有毒的东苯蝗（Romalea guttata），这种蝗虫有明显的警戒颜色，并且遇到危险的时候胸部会分泌一种毒素，科学家通过21种鸟类和蜥蜴的研究发现，这些捕食者都不敢吃它，有些捕食者尝试靠近东苯蝗，发生反胃，甚至死亡的情况(Whitman, 1990)。
东苯蝗，图片：uniprot.org
Yosef and Whitman (1992)野外观察发现，东苯蝗占了呆头伯劳食谱的17.6%，进一步实验室研究表明，呆头伯劳是无法食用活的东苯蝗，但是把这种蝗虫“挂尸”1-2天之后，毒性消失，就可以食用了。不仅如此，通过观察，呆头伯劳还会捕食有毒的黑脉金斑蝶（Danausplexippus）和东方狭口蟾(Gastrophryne carolinensis)，通过捕食其他鸟类没法获取的食物，可以增加伯劳的食谱，让伯劳能够适应更严酷的环境。
有毒的东方狭口蟾，图片：http://calphotos.berkeley.edu
总结：
研究发现，影响“挂尸”行为的原因往往不止一种，可能是多种因素综合的结果。伯劳这种“挂尸”行为并不是天生就会的，一般在幼鸟4-5周龄左右才开始学会这个技能(Busbee, 1976)，并且成年个体“挂尸”成功率大于未成年的个体(Lorenz and von Saint Paul, 1968)，伯劳的“挂尸”行为需要多加练习才能“炉火纯青”。
自然界的鸟类中很多有趣的行为往往没有表面上看上去那么简单，经过层层拨开“坚果”，就可以发现，其实里面蕴含着很多“彩蛋”。
参考文献：
Antczak, M., Hromada, M., Grzybek, J., Tryjanowski, P., 2004. Breeding biology of the great grey shrike Lanius excubitor in W Poland. Acta Ornithologica 39, 9-14.
Antczak, M., Hromada, M., Tryjanowski, P., 2005. Spatio-temporal changes in Great Grey Shrike Lanins excubitor impalingbehaviour: from food caching to communication signs. Ardea 93, 101-107.
Antczak, M., Hromada, M., Tryjanowski, P., 2012. Sex differences in impaling behaviour of Great Grey Shrike Lanius excubitor: Do males have better impaling skills than females? Behavioural processes 91, 50-53.
Burton, K.M., 1999. Use of barbed wire by Loggerhead Shrikes (Lanius ludovicianus) to manipulate nest materials. The American midland naturalist 142, 198-199.
Busbee, E.L., 1976. The ontogeny of cricket killing and mouse killing in loggerhead shrikes (Lanius ludovicianus L.). The Condor 78, 357-365.
Cade, T.J., 1995. Shrikes as predators, Proceedings of the Western Foundation of Vertebrate Zoology, pp. 1-5.
Esely Jr, J.D., 1998. Habitat selection, reproductive success, and impaling patterns of a migratory population of loggerhead shrikes.
Griffith, S.C., Owens, I.P., Thuman, K.A., 2002. Extra pair paternity in birds: a review of interspecific variation and adaptive function. Molecular ecology 11, 2195-2212.
Lorenz, K., von Saint Paul, U., 1968. Die Entwicklung des Spie?ens und Klemmens bei den drei WürgerartenLaniuscollurio, L. senator undL. excubitor. Journal für Ornithologie 109, 137-156.
Montagna,W.1939.Feeding behaviour of a Northern Shrike. Auk 4: 456-459.
Tryjanowski, P., Hromada, M., 2005. Do males of the great grey shrike, Lanius excubitor, trade food for extrapaircopulations? Animal Behaviour 69, 529-533.
Valera, F., Kri?tín, A., Hoi, H., 2001. Why does the Lesser Grey Shrike (Lanius minor) seldom store food? Determinants of impaling in an uncommon storing species. Behaviour 138, 1421-1436.
Whitman, D., 1990. Grasshopper chemical communication. Biology of Grasshoppers. Wiley, New York, 357-391.
Yosef, R., Pinshow, B., 1989. Cache size in shrikes influences female mate choice and reproductive success. The Auk, 418-421.
Yosef, R., Whitman, D.W., 1992. Predatorexaptationsand defensiveadaptationsin evolutionary balance: no defence is perfect. Evolutionary Ecology 6, 527-536.
